Хвала вам што сте посетили Натуре.цом.Верзија претраживача коју користите има ограничену подршку за ЦСС.За најбоље резултате препоручујемо да користите новију верзију прегледача (или да искључите режим компатибилности у Интернет Екплорер-у).У међувремену, да бисмо обезбедили сталну подршку, приказујемо сајт без стила или ЈаваСцрипт-а.
Ова студија је проценила регионалну разноликост у морфологији људске лобање користећи геометријски хомолошки модел заснован на подацима скенирања из 148 етничких група широм света.Овај метод користи технологију прилагођавања шаблона за генерисање хомологних мрежа извођењем не-ригидних трансформација коришћењем итеративног алгоритма најближе тачке.Применом анализе главних компоненти на 342 одабрана хомологна модела, највећа промена укупне величине је пронађена и јасно потврђена за малу лобању из Јужне Азије.Друга највећа разлика је однос дужине и ширине неурокранијума, што показује контраст између издужених лобања Африканаца и конвексних лобања Североисточне Азије.Вреди напоменути да овај састојак нема много везе са контуром лица.Поново су потврђене познате црте лица као што су избочени образи код североисточних Азијата и компактне максиларне кости код Европљана.Ове промене на лицу су уско повезане са контуром лобање, посебно са степеном нагиба чеоних и потиљачних костију.Алометријски обрасци су пронађени у пропорцијама лица у односу на укупну величину лобање;код већих лобања обриси лица имају тенденцију да буду дужи и ужи, као што је показано код многих Индијанаца и Североисточне Азије.Иако наша студија није укључила податке о варијаблама животне средине које могу утицати на морфологију лобање, као што су клима или услови у исхрани, велики скуп података хомологних лобањских образаца биће користан у тражењу различитих објашњења за фенотипске карактеристике скелета.
Географске разлике у облику људске лобање проучаване су дуго времена.Многи истраживачи су процењивали разноврсност прилагођавања животне средине и/или природне селекције, посебно климатских фактора1,2,3,4,5,6,7 или функције жвакања у зависности од услова исхране5,8,9,10, 11,12.13. .Поред тога, неке студије су се фокусирале на ефекте уског грла, генетски дрифт, проток гена или стохастичке еволуционе процесе узроковане неутралним мутацијама гена14,15,16,17,18,19,20,21,22,23.На пример, сферни облик ширег и краћег свода лобање је објашњен као адаптација на селективни притисак према Аленовом правилу24, које постулира да сисари минимизирају губитак топлоте смањењем површине тела у односу на запремину2,4,16,17,25 .Поред тога, неке студије које користе Бергманово правило26 су објасниле однос између величине лобање и температуре3,5,16,25,27, сугеришући да укупна величина има тенденцију да буде већа у хладнијим регионима како би се спречио губитак топлоте.Механистички утицај мастикаторног стреса на образац раста свода лобање и костију лица расправља се у вези са условима исхране који су резултат кулинарске културе или разлика у начину преживљавања између фармера и ловаца-сакупљача8,9,11,12,28.Опште објашњење је да смањени притисак жвакања смањује тврдоћу костију и мишића лица.Неколико глобалних студија повезало је разноликост облика лобање првенствено са фенотипским последицама неутралне генетске дистанце, а не са адаптацијом животне средине21,29,30,31,32.Друго објашњење за промене у облику лобање заснива се на концепту изометријског или алометријског раста6,33,34,35.На пример, већи мозгови имају тенденцију да имају релативно шире фронталне режњеве у такозваном региону „Брокине капице“, а ширина предњих режњева се повећава, еволутивни процес који се сматра заснованим на алометријском расту.Поред тога, студија која је испитивала дугорочне промене у облику лобање открила је алометријску тенденцију ка брахицефалији (тенденција да лобања постане сферичнија) са повећањем висине33.
Дуга историја истраживања морфологије лобање укључује покушаје да се идентификују основни фактори одговорни за различите аспекте разноликости облика лобање.Традиционалне методе коришћене у многим раним студијама биле су засноване на биваријантним линеарним подацима мерења, често користећи Мартинове или Хауелове дефиниције36,37.Истовремено, многе од горе наведених студија користиле су напредније методе засноване на технологији просторне 3Д геометријске морфометрије (ГМ)5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38.39. На пример, метода клизног полуоријентира, заснована на минимизацији енергије савијања, била је најчешће коришћена метода у трансгеној биологији.Пројектује полу-оријентире шаблона на сваки узорак клизањем дуж кривине или површине38,40,41,42,43,44,45,46.Укључујући такве методе суперпозиције, већина 3Д ГМ студија користи генерализовану Прокрустову анализу, итеративни алгоритам најближе тачке (ИЦП) 47 да омогући директно поређење облика и хватање промена.Алтернативно, метода танке плоче (ТПС)48,49 се такође широко користи као метода не-ригидне трансформације за мапирање поравнања полуоријентира у облике засноване на мрежи.
Са развојем практичних 3Д скенера за цело тело од касног 20. века, многе студије су користиле 3Д скенере целог тела за мерење величине50,51.Подаци скенирања су коришћени за издвајање димензија тела, што захтева описивање облика површина као површина, а не као облака тачака.Паттерн фиттинг је техника развијена за ову сврху у области компјутерске графике, где се облик површине описује полигоналним мрежним моделом.Први корак у уклапању шаблона је припрема мрежног модела који ће се користити као шаблон.Неки од врхова који чине образац су оријентири.Шаблон се затим деформише и прилагођава површини како би се минимизирала раздаљина између шаблона и облака тачака уз очување локалних карактеристика облика шаблона.Оријентири у шаблону одговарају оријентирима у облаку тачака.Користећи прилагођавање шаблона, сви подаци скенирања могу се описати као мрежасти модел са истим бројем тачака података и истом топологијом.Иако прецизна хомологија постоји само у оријентирним позицијама, може се претпоставити да постоји општа хомологија између генерисаних модела пошто су промене у геометрији шаблона мале.Стога се модели мреже креирани прилагођавањем шаблона понекад називају хомолошки модели52.Предност уклапања шаблона је у томе што се шаблон може деформисати и прилагодити различитим деловима циљаног објекта који су просторно близу површине, али далеко од ње (на пример, зигоматични лук и темпорални део лобање) без утицаја на сваки друго.деформација.На овај начин, шаблон се може причврстити за гранасте предмете као што су торзо или рука, са раменом у стојећем положају.Недостатак прилагођавања шаблона је већи рачунски трошак поновљених итерација, међутим, захваљујући значајним побољшањима у перформансама рачунара, то више није проблем.Анализом координатних вредности врхова који чине мрежни модел коришћењем техника мултиваријантне анализе као што је анализа главних компоненти (ПЦА), могуће је анализирати промене у целом облику површине и виртуелном облику на било којој позицији у дистрибуцији.може се примити.Израчунај и визуализуј53.У данашње време, модели мреже генерисани уклапањем шаблона се широко користе у анализи облика у различитим областима52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредак у технологији флексибилног мрежног снимања, заједно са брзим развојем преносивих уређаја за 3Д скенирање који могу да скенирају при већој резолуцији, брзини и покретљивости од ЦТ-а, олакшавају снимање 3Д површинских података без обзира на локацију.Дакле, у области биолошке антропологије, такве нове технологије побољшавају способност квантификације и статистичке анализе људских узорака, укључујући и узорке лобање, што је и сврха ове студије.
Укратко, ова студија користи напредну технологију 3Д моделирања хомологије засновану на подударању шаблона (Слика 1) за процену 342 узорка лобање одабраних из 148 популација широм света путем географских поређења широм света.Разноврсност морфологије лобање (Табела 1).Да бисмо објаснили промене у морфологији лобање, применили смо ПЦА и анализу оперативних карактеристика пријемника (РОЦ) на скуп података хомолошког модела који смо генерисали.Налази ће допринети бољем разумевању глобалних промена у морфологији лобање, укључујући регионалне обрасце и опадајући ред промена, корелиране промене између кранијалних сегмената и присуство алометријских трендова.Иако се ова студија не бави подацима о екстринзичним варијаблама представљеним климатским или прехрамбеним условима који могу утицати на морфологију лобање, географски обрасци морфологије лобање документовани у нашој студији ће помоћи у истраживању околинских, биомеханичких и генетских фактора варијација лобање.
Табела 2 приказује сопствене вредности и ПЦА коефицијенте доприноса примењене на нестандардизовани скуп података од 17.709 врхова (53.127 КСИЗ координата) 342 хомологна модела лобање.Као резултат, идентификовано је 14 главних компоненти, чији је допринос укупној варијанси био већи од 1%, а укупно учешће варијансе износило је 83,68%.Вектори оптерећења 14 главних компоненти су забележени у Додатној табели С1, а резултати компонената израчунати за 342 узорка лобање представљени су у Додатној табели С2.
Ова студија је проценила девет главних компоненти са доприносом већим од 2%, од којих неке показују значајне и значајне географске варијације у морфологији лобање.Слика 2 приказује криве генерисане РОЦ анализом да би илустровала најефикасније компоненте ПЦА за карактеризацију или одвајање сваке комбинације узорака у главним географским јединицама (нпр. између афричких и неафричких земаља).Полинезијска комбинација није тестирана због мале величине узорка коришћеног у овом тесту.Подаци у вези са значајношћу разлика у АУЦ-у и другим основним статистикама израчунатим коришћењем РОЦ анализе приказани су у Додатној табели С3.
РОЦ криве су примењене на девет процена главних компоненти на основу скупа података вертекса који се састоји од 342 мушка хомологна модела лобање.АУЦ: Површина испод криве са значајношћу од 0,01% која се користи за разликовање сваке географске комбинације од осталих укупних комбинација.ТПФ је истински позитиван (ефикасна дискриминација), ФПФ је лажно позитиван (неважећа дискриминација).
Тумачење РОЦ криве је сажето у наставку, фокусирајући се само на компоненте које могу разликовати групе за поређење тако што имају велики или релативно велики АУЦ и висок ниво значајности са вероватноћом испод 0,001.Јужноазијски комплекс (слика 2а), који се састоји углавном од узорака из Индије, значајно се разликује од других географски мешовитих узорака по томе што прва компонента (ПЦ1) има значајно већи АУЦ (0,856) у поређењу са осталим компонентама.Карактеристика афричког комплекса (слика 2б) је релативно велика АУЦ ПЦ2 (0,834).Аустро-Меланежани (слика 2ц) су показали сличан тренд као подсахарски Африканци преко ПЦ2 са релативно већим АУЦ (0,759).Европљани (слика 2д) се јасно разликују у комбинацији ПЦ2 (АУЦ = 0,801), ПЦ4 (АУЦ = 0,719) и ПЦ6 (АУЦ = 0,671), узорак североисточне Азије (слика 2е) се значајно разликује од ПЦ4, са релативно већа 0,714, а разлика у односу на ПЦ3 је слаба (АУЦ = 0,688).Следеће групе су такође идентификоване са нижим вредностима АУЦ и вишим нивоима значајности: Резултати за ПЦ7 (АУЦ = 0,679), ПЦ4 (АУЦ = 0,654) и ПЦ1 (АУЦ = 0,649) су показали да Индијанци (слика 2ф) са специфичним карактеристике повезане са овим компонентама, становници југоисточне Азије (слика 2г) су се разликовали између ПЦ3 (АУЦ = 0,660) и ПЦ9 (АУЦ = 0,663), али је одговарао образац за узорке са Блиског истока (слика 2х) (укључујући Северну Африку).У поређењу са осталима, нема велике разлике.
У следећем кораку, да би се визуелно интерпретирали високо корелирани врхови, области површине са високим вредностима оптерећења већим од 0,45 су обојене информацијама о координатама Кс, И и З, као што је приказано на слици 3. Црвена област показује високу корелацију са Координате Кс-осе, што одговара хоризонталном попречном правцу.Зелени регион је у великој корелацији са вертикалном координатом И осе, а тамноплави регион је високо корелиран са сагиталном координатом З осе.Светлоплави регион је повезан са И координатним осама и З координатним осама;розе – мешовита област повезана са Кс и З координатним осама;жута – област повезана са Кс и И координатним осама;Бела област се састоји од рефлектованих координатних оса Кс, И и З.Стога, на овом прагу вредности оптерећења, ПЦ 1 је претежно повезан са целом површином лобање.Виртуелни облик лобање од 3 СД на супротној страни осе ове компоненте је такође приказан на овој слици, а искривљене слике су представљене у Додатном видеу С1 како би се визуелно потврдило да ПЦ1 садржи факторе укупне величине лобање.
Расподела фреквенција ПЦ1 резултата (крива нормалне уклапања), мапа боја површине лобање је у великој корелацији са ПЦ1 врховима (објашњење боја у односу на Величина супротних страна ове осе је 3 СД. Скала је зелена сфера пречника од 50 мм.
Слика 3 приказује дијаграм расподеле фреквенције (нормална крива уклапања) појединачних ПЦ1 резултата израчунатих одвојено за 9 географских јединица.Поред процена РОЦ криве (Слика 2), процене Јужних Азијаца су у извесној мери значајно искривљене улево јер су њихове лобање мање од лобања других регионалних група.Као што је наведено у Табели 1, ови Јужноазијци представљају етничке групе у Индији, укључујући Андаманска и Никобарска острва, Шри Ланку и Бангладеш.
Димензиони коефицијент је пронађен на ПЦ1.Откриће високо корелираних региона и виртуелних облика резултирало је разјашњавањем фактора облика за компоненте које нису ПЦ1;међутим, фактори величине нису увек потпуно елиминисани.Као што је приказано поређењем РОЦ криве (Слика 2), ПЦ2 и ПЦ4 су били најдискриминативнији, а затим ПЦ6 и ПЦ7.ПЦ3 и ПЦ9 су веома ефикасни у подели популације узорка на географске јединице.Дакле, ови парови компонентних оса шематски приказују дијаграме расејања ПЦ резултата и површина боја које су у високој корелацији са сваком компонентом, као и виртуелне деформације облика са димензијама супротних страна од 3 СД (слике 4, 5, 6).Покривеност конвексног трупа узорака из сваке географске јединице представљене на овим плохама је приближно 90%, иако постоји одређени степен преклапања унутар кластера.Табела 3 даје објашњење сваке компоненте ПЦА.
Дијаграми резултата ПЦ2 и ПЦ4 за лобање појединаца из девет географских јединица (горе) и четири географске јединице (доле), дијаграми боје површине лобање врхова у високој корелацији са сваким ПЦ (у односу на Кс, И, З).Објашњење боја оса: види текст), а деформација виртуелне форме на супротним странама ових оса је 3 СД.Скала је зелена кугла пречника 50 мм.
Графикони расејања резултата ПЦ6 и ПЦ7 за лобање појединаца из девет географских јединица (горе) и две географске јединице (доле), графикони боје површине лобање за темене у високој корелацији са сваким ПЦ (у односу на Кс, И, З).Објашњење боја оса: види текст), а деформација виртуелне форме на супротним странама ових оса је 3 СД.Скала је зелена кугла пречника 50 мм.
Дијаграми резултата ПЦ3 и ПЦ9 за лобање појединаца из девет географских јединица (горе) и три географске јединице (доле), и дијаграми боја површине лобање (у односу на Кс, И, З осе) врхова у високој корелацији са сваком интерпретацијом боје на рачунару : центиметар .текста), као и виртуелне деформације облика на супротним странама ових оса са величином од 3 СД.Скала је зелена кугла пречника 50 мм.
На графикону који приказује резултате ПЦ2 и ПЦ4 (Слика 4, Додатни видео снимци С2, С3 који приказују деформисане слике), мапа боја површине се такође приказује када је праг вредности оптерећења постављен виши од 0,4, што је ниже него у ПЦ1 јер ПЦ2 вредност укупно оптерећење је мање него у ПЦ1.
Издужење фронталног и окципиталног режња у сагиталном правцу дуж З-осе (тамно плава) и паријеталног режња у короналном правцу (црвено) на розе), И-осе потиљка (зелена) и З-осе чела (тамноплава).Овај графикон приказује резултате за све људе широм света;међутим, када су сви узорци који се састоје од великог броја група истовремено приказани заједно, интерпретација образаца расејања је прилично тешка због велике количине преклапања;стога, из само четири главне географске јединице (тј. Африка, Аустралазија-Меланезија, Европа и североисточна Азија), узорци су разбацани испод графикона са 3 СД виртуелне деформације лобање у оквиру овог опсега ПЦ резултата.На слици, ПЦ2 и ПЦ4 су парови резултата.Африканци и Аустро-Меланезијци се више преклапају и распоређени су према десној страни, док су Европљани раштркани у горњем левом углу, а североисточни Азијати имају тенденцију да се групишу према доњем левом.Хоризонтална оса ПЦ2 показује да афрички/аустралски Меланезијци имају релативно дужи неурокраниум од других људи.ПЦ4, у којем су европске и североисточне азијске комбинације лабаво одвојене, повезан је са релативном величином и пројекцијом зигоматских костију и бочном контуром калварија.Шема бодовања показује да Европљани имају релативно уске максиларне и зигоматичне кости, мањи простор темпоралне јаме ограничен зигоматичним луком, вертикално подигнуту чеону кост и равну, ниску потиљачну кост, док становници североисточне Азије обично имају шире и истакнутије зигоматичне кости .Предњи режањ је нагнут, основа окципиталне кости је подигнута.
Када се фокусирате на ПЦ6 и ПЦ7 (слика 5) (додатни видео снимци С4, С5 који приказују деформисане слике), дијаграм боја показује праг вредности оптерећења већи од 0,3, што указује да је ПЦ6 повезан са максиларном или алвеоларном морфологијом (црвено: Кс оса и зелен).И оса), облик темпоралне кости (плава: И и З осе) и облик потиљачне кости (ружичаста: Кс и З осе).Поред ширине чела (црвена: Кс-оса), ПЦ7 такође корелира са висином предњих максиларних алвеола (зелена: И-оса) и обликом главе на З-оси око паријетотемпоралног региона (тамноплава).У горњем панелу на слици 5, сви географски узорци су распоређени према резултатима ПЦ6 и ПЦ7 компоненти.Пошто РОЦ указује да ПЦ6 садржи карактеристике јединствене за Европу, а ПЦ7 представља карактеристике Индијанаца у овој анализи, ова два регионална узорка су селективно уцртана на овом пару компонентних оса.Индијанци, иако су широко укључени у узорак, раштркани су у горњем левом углу;и обратно, многи европски узорци имају тенденцију да се налазе у доњем десном углу.Пар ПЦ6 и ПЦ7 представљају уски алвеоларни наставак и релативно широк неурокраниум Европљана, док Американце карактерише уско чело, већа максила и шири и виши алвеоларни наставак.
РОЦ анализа је показала да су ПЦ3 и/или ПЦ9 уобичајени у популацији југоисточне и североисточне Азије.Сходно томе, парови резултата ПЦ3 (зелено горње лице на и-оси) и ПЦ9 (зелено доње лице на и-оси) (слика 6; Додатни видео снимци С6, С7 дају преобликоване слике) одражавају разноликост источних Азијата., што је у оштрој супротности са високим пропорцијама лица Североисточне Азије и ниским обликом лица Југоисточне Азије.Поред ових црта лица, још једна карактеристика неких Североисточних Азијаца је ламбда нагиб потиљачне кости, док неки Југоисточни Азијати имају уску основу лобање.
Горњи опис главних компоненти и опис ПЦ5 и ПЦ8 су изостављени јер међу девет главних географских јединица нису пронађене специфичне регионалне карактеристике.ПЦ5 се односи на величину мастоидног процеса темпоралне кости, а ПЦ8 одражава асиметрију укупног облика лобање, обе показују паралелне варијације између девет комбинација географских узорака.
Поред дијаграма расејања ПЦА резултата на индивидуалном нивоу, такође пружамо дијаграме расејања групних средњих вредности за укупно поређење.У том циљу, направљен је просечан модел хомологије лобање из скупа података вертекса појединачних хомолошких модела из 148 етничких група.Биваријантни дијаграми скупова резултата за ПЦ2 и ПЦ4, ПЦ6 и ПЦ7, и ПЦ3 и ПЦ9 приказани су на додатној слици С1, све израчунато као просечан модел лобање за узорак од 148 особа.На овај начин, дијаграми расејања сакривају индивидуалне разлике унутар сваке групе, омогућавајући јасније тумачење сличности лобања због основних регионалних дистрибуција, где се обрасци поклапају са онима приказаним на појединачним дијаграмима са мање преклапања.Додатна слика С2 приказује укупни средњи модел за сваку географску јединицу.
Поред ПЦ1, који је био повезан са укупном величином (Допунска табела С2), алометријски односи између укупне величине и облика лобање су испитани коришћењем централних димензија и скупова ПЦА процена из ненормализованих података.Алометријски коефицијенти, константне вредности, т вредности и П вредности у тесту значајности су приказане у табели 4. Ниједна значајна алометријска компонента обрасца повезана са укупном величином лобање није пронађена ни у једној морфологији лобање на нивоу П < 0,05.
Пошто неки фактори величине могу бити укључени у ПЦ процене засноване на ненормализованим скуповима података, даље смо испитали алометријски тренд између величине центра и резултата рачунара израчунатих коришћењем скупова података нормализованих величином центра (ПЦА резултати и скупови резултата су представљени у додатним табелама С6 ) ., Ц7).У табели 4 приказани су резултати алометријске анализе.Тако су пронађени значајни алометријски трендови на нивоу од 1% у ПЦ6 и на нивоу од 5% у ПЦ10.Слика 7 показује нагибе регресије ових лог-линеарних односа између резултата рачунара и величине центра са луткама (±3 СД) на оба краја величине лог центра.ПЦ6 резултат је однос релативне висине и ширине лобање.Како се величина лобање повећава, лобања и лице постају све веће, а чело, очне дупље и ноздрве имају тенденцију да буду ближе бочно.Образац распршивања узорака сугерише да се ова пропорција обично налази код североисточних Азијата и Индијанаца.Штавише, ПЦ10 показује тренд ка пропорционалном смањењу ширине средине лица без обзира на географски регион.
За значајне алометријске односе наведене у табели, нагиб лог-линеарне регресије између ПЦ пропорције компоненте облика (добијеног из нормализованих података) и величине центра, виртуелна деформација облика има величину од 3 СД на супротна страна линије од 4.
Анализом скупова података хомологних 3Д модела површине демонстриран је следећи образац промена у морфологији лобање.Прва компонента ПЦА односи се на укупну величину лобање.Дуго се сматрало да су мање лобање становника Јужне Азије, укључујући примерке из Индије, Шри Ланке и Андаманских острва, Бангладеш, последица њихове мање величине тела, што је у складу са Бергмановим екогеографским правилом или острвским правилом613,5,16,25, 27,62 .Први је везан за температуру, а други зависи од расположивог простора и прехрамбених ресурса еколошке нише.Међу компонентама облика, највећа промена је однос дужине и ширине свода лобање.Ова карактеристика, означена као ПЦ2, описује блиску везу између пропорционално издужених лобања Аустро-Меланежана и Африканаца, као и разлике од сферних лобања неких Европљана и североисточних Азијаца.Ове карактеристике су пријављене у многим претходним студијама заснованим на једноставним линеарним мерењима37,63,64.Штавише, ова особина је повезана са брахицефалијом код не-Африканаца, о чему се дуго расправљало у антропометријским и остеометричким студијама.Главна хипотеза иза овог објашњења је да смањено жвакање, као што је стањивање темпоралис мишића, смањује притисак на спољашњу кожу главе5,8,9,10,11,12,13.Друга хипотеза укључује прилагођавање хладној клими смањењем површине главе, што сугерише да сферичнија лобања минимизира површину боље од сферног облика, према Аленовим правилима16,17,25.На основу резултата тренутне студије, ове хипотезе се могу проценити само на основу унакрсне корелације кранијалних сегмената.Укратко, наши ПЦА резултати не подржавају у потпуности хипотезу да на однос дужине и ширине лобање значајно утичу услови жвакања, пошто оптерећење ПЦ2 (дуга/брахицефална компонента) није било значајно повезано са пропорцијама лица (укључујући релативне максиларне димензије).и релативни простор темпоралне јаме (који одражава запремину темпоралис мишића).Наша тренутна студија није анализирала однос између облика лобање и геолошких услова средине као што је температура;међутим, објашњење засновано на Аленовом правилу може бити вредно разматрања као хипотеза кандидата за објашњење брахицефалона у хладним климатским регионима.
Тада је пронађена значајна варијација у ПЦ4, што сугерише да становници североисточне Азије имају велике, истакнуте зигоматичне кости на максили и зигоматичним костима.Овај налаз је у складу са добро познатом специфичном карактеристиком Сибираца, за које се сматра да су се прилагодили екстремно хладној клими померањем зигоматичних костију напред, што је резултирало повећаним волуменом синуса и равнијим лицем 65 .Ново откриће из нашег хомологног модела је да је спуштање образа код Европљана повезано са смањеним фронталним нагибом, као и са спљоштеним и уским потиљачним костима и нухалним удубљењем.Насупрот томе, становници североисточне Азије обично имају нагнута чела и подигнута потиљачна подручја.Истраживања потиљачне кости коришћењем геометријских морфометријских метода35 показала су да азијске и европске лобање имају равнију нухалну кривину и нижи положај потиљака у поређењу са Африканцима.Међутим, наши дијаграми расејања парова ПЦ2 и ПЦ4 и ПЦ3 и ПЦ9 показали су веће варијације код Азијата, док су Европљани били окарактерисани равном основом потиљка и нижим потиљком.Недоследности у азијским карактеристикама између студија могу бити последица разлика у коришћеним етничким узорцима, пошто смо узорковали велики број етничких група из широког спектра североисточне и југоисточне Азије.Промене у облику окципиталне кости често су повезане са развојем мишића.Међутим, ово адаптивно објашњење не објашњава корелацију између облика чела и потиљка, што је демонстрирано у овој студији, али је мало вероватно да је у потпуности демонстрирано.С тим у вези, вреди размотрити однос између равнотеже телесне тежине и центра гравитације или цервикалног споја (форамен магнум) или других фактора.
Друга важна компонента са великом варијабилности односи се на развој жвачног апарата, представљеног максиларном и темпоралном јамом, што је описано комбинацијом скорова ПЦ6, ПЦ7 и ПЦ4.Ова значајна смањења лобањских сегмената карактеришу европске појединце више од било које друге географске групе.Ова карактеристика се тумачи као резултат смањене стабилности морфологије лица услед раног развоја пољопривредних техника и техника припреме хране, што је заузврат смањило механичко оптерећење жвачног апарата без снажног жвачног апарата9,12,28,66.Према хипотези о мастикаторној функцији, 28 ово је праћено променом флексије основе лобање у акутнији кранијални угао и сферичнији кров лобање.Из ове перспективе, пољопривредне популације имају тенденцију да имају компактна лица, мање избочине мандибуле и више глобуларне мождане овојнице.Стога се ова деформација може објаснити општим обрисом бочног облика лобање Европљана са смањеним жвачним органима.Међутим, према овој студији, ова интерпретација је сложена јер је функционални значај морфолошког односа између лоптастог неурокранијума и развоја жвачног апарата мање прихватљив, као што је разматрано у претходним интерпретацијама ПЦ2.
Разлике између Североисточне Азије и Југоисточне Азије илустроване су контрастом између високог лица са косом потиљачном кости и кратког лица са уском основом лобање, као што је приказано у ПЦ3 и ПЦ9.Због недостатка геоеколошких података, наша студија даје само ограничено објашњење за овај налаз.Могуће објашњење је прилагођавање на другачију климу или услове исхране.Поред еколошке адаптације, узете су у обзир и локалне разлике у историји популација у североисточној и југоисточној Азији.На пример, у источној Евроазији, двослојни модел је претпостављен за разумевање расејања анатомски модерних људи (АМХ) на основу кранијалних морфометријских података67,68.Према овом моделу, „први слој“, односно првобитне групе касноплеистоценских АМХ колонизатора, водили су мање-више директно порекло од староседелачких становника региона, попут савремених Аустромеланежана (стр. Први слој)., а касније је доживео велику мешавину северних пољопривредних народа са карактеристикама североисточне Азије (други слој) у регион (пре око 4.000 година).Ток гена мапиран коришћењем „двослојног” модела биће потребан да би се разумео облик лобање југоисточне Азије, с обзиром да облик лобање у југоисточној Азији може делимично зависити од локалног генетског наслеђа првог нивоа.
Проценом кранијалне сличности коришћењем географских јединица мапираних коришћењем хомологних модела, можемо закључити основну популацијску историју АМФ-а у сценаријима изван Африке.Предложени су многи различити модели „ван Африке“ да би се објаснила дистрибуција АМФ-а на основу скелетних и геномских података.Од тога, недавне студије сугеришу да је колонизација АМХ подручја изван Африке почела пре отприлике 177.000 година69,70.Међутим, дистрибуција АМФ-а на велике удаљености у Евроазији током овог периода остаје неизвесна, пошто су станишта ових раних фосила ограничена на Блиски исток и Медитеран у близини Африке.Најједноставнији случај је једно насеље дуж миграционог пута из Африке у Евроазију, заобилазећи географске баријере као што су Хималаји.Други модел сугерише вишеструке таласе миграција, од којих се први проширио из Африке дуж обале Индијског океана до југоисточне Азије и Аустралије, а затим се проширио на северну Евроазију.Већина ових студија потврђује да се АМФ проширио далеко изван Африке пре око 60.000 година.У том погледу, аустраазијско-меланезијски (укључујући Папуу) узорци показују већу сличност са афричким узорцима него са било којом другом географском серијом у анализи главних компоненти хомолошких модела.Овај налаз подржава хипотезу да су прве групе дистрибуције АМФ дуж јужне ивице Евроазије настале директно у Африци22,68 без значајних морфолошких промена као одговора на специфичне климе или друге значајне услове.
Што се тиче алометријског раста, анализа коришћењем компоненти облика изведених из различитог скупа података нормализованог величином центроида показала је значајан алометријски тренд у ПЦ6 и ПЦ10.Обе компоненте су повезане са обликом чела и делова лица, који постају све ужи како се величина лобање повећава.Североисточни Азијати и Американци имају тенденцију да имају ову особину и имају релативно велике лобање.Овај налаз је у супротности са раније пријављеним алометријским обрасцима у којима већи мозгови имају релативно шире фронталне режњеве у такозваном региону „Брокине капице“, што резултира повећаном ширином фронталног режња34.Ове разлике се објашњавају разликама у скуповима узорака;Наша студија је анализирала алометријске обрасце укупне величине лобање користећи модерне популације, а упоредне студије се баве дугорочним трендовима у људској еволуцији у вези са величином мозга.
Што се тиче алометрије лица, једна студија која је користила биометријске податке78 открила је да облик и величина лица могу бити у благој корелацији, док је наша студија открила да су веће лобање обично повезане са вишим, ужим лицима.Међутим, конзистентност биометријских података је нејасна;Регресиони тестови упоређујући онтогенетску алометрију и статичку алометрију показују различите резултате.Такође је пријављена алометријска тенденција ка сферичном облику лобање због повећане висине;међутим, нисмо анализирали податке о висини.Наша студија показује да не постоје алометријски подаци који показују корелацију између пропорција лобање и укупне величине лобање пер се.
Иако се наша тренутна студија не бави подацима о екстринзичним варијаблама представљеним климатским или прехрамбеним условима који ће вероватно утицати на морфологију лобање, велики скуп података хомологних 3Д модела површине лобање који се користи у овој студији ће помоћи у процени корелираних фенотипских морфолошких варијација.Фактори животне средине као што су исхрана, клима и услови исхране, као и неутралне силе као што су миграција, проток гена и генетски дрифт.
Ова студија је обухватила 342 узорка мушких лобања прикупљених из 148 популација у 9 географских јединица (Табела 1).Већина група су географски аутохтони примерци, док су неке групе у Африци, североисточној/југоисточној Азији и Америци (наведене курзивом) етнички дефинисане.Многи узорци лобање су одабрани из базе података кранијалних мерења према Мартиновој дефиницији мерења лобање коју је дала Тсунехико Ханихара.Изабрали смо репрезентативне мушке лобање из свих етничких група у свету.Да бисмо идентификовали чланове сваке групе, израчунали смо еуклидске удаљености на основу 37 кранијалних мерења из групе за све појединце који припадају тој групи.У већини случајева одабрали смо 1–4 узорка са најмањом удаљености од средње вредности (додатна табела С4).За ове групе, неки узорци су насумично одабрани ако нису наведени у бази података мерења Хахаре.
За статистичко поређење, 148 узорака становништва груписано је у главне географске јединице, као што је приказано у Табели 1. Група „Африка“ састоји се само од узорака из субсахарског региона.Примерци из северне Африке укључени су у „Блиски исток“ заједно са примерцима из западне Азије са сличним условима.Група североисточне Азије укључује само људе неевропског порекла, а америчка група укључује само Индијанце.Конкретно, ова група је распоређена на огромном подручју северноамеричког и јужноамеричког континента, у широком спектру окружења.Међутим, сматрамо да је узорак САД у оквиру ове јединствене географске јединице, с обзиром на демографску историју Индијанаца за које се сматра да су пореклом из североисточне Азије, без обзира на вишеструке миграције 80 .
Снимили смо 3Д површинске податке ових контрастних узорака лобање користећи 3Д скенер високе резолуције (ЕинСцан Про од Схининг 3Д Цо Лтд, минимална резолуција: 0,5 мм, хттпс://ввв.схининг3д.цом/), а затим генерисали мрежу.Мрежни модел се састоји од приближно 200.000–400.000 врхова, а укључени софтвер се користи за попуњавање рупа и глатких ивица.
У првом кораку, користили смо податке скенирања било које лобање да бисмо креирали мрежни модел лобање са једним шаблоном који се састоји од 4485 врхова (8728 полигоналних лица).База лобањске регије, која се састоји од сфеноидне кости, петрозне темпоралне кости, непца, максиларних алвеола и зуба, уклоњена је из модела шаблонске мреже.Разлог је тај што су ове структуре понекад некомплетне или их је тешко завршити због танких или танких оштрих делова као што су птеригоидне површине и стилоидни наставци, трошење зуба и/или недоследан сет зуба.База лобање око форамена магнума, укључујући базу, није ресекована јер је ово анатомски важна локација за локацију цервикалних зглобова и мора се проценити висина лобање.Користите прстенове огледала да формирате шаблон који је симетричан са обе стране.Извршите изотропно мешање да бисте конвертовали полигоналне облике да буду што је могуће једнакостранични.
Затим је 56 оријентира додељено анатомски одговарајућим врховима модела шаблона коришћењем ХБМ-Ругле софтвера.Поставке оријентира осигуравају тачност и стабилност позиционирања оријентира и осигуравају хомологију ових локација у генерисаном хомолошком моделу.Могу се идентификовати на основу њихових специфичних карактеристика, као што је приказано у Додатној табели С5 и Додатној слици С3.Према Боокстеиновој дефиницији81, већина ових оријентира су оријентири типа И који се налазе на пресеку три структуре, а неки су оријентири типа ИИ са тачкама максималне закривљености.Многи оријентири су пребачени из тачака дефинисаних за линеарна мерења лобање у Мартиновој дефиницији 36. Дефинисали смо истих 56 оријентира за скениране моделе 342 узорка лобање, који су ручно додељени анатомски одговарајућим врховима да би се генерисали прецизнији хомолошки модели у следећем одељку.
Дефинисан је координатни систем усмерен на главу да опише податке скенирања и шаблон, као што је приказано на додатној слици С4.КСЗ раван је франкфуртска хоризонтална раван која пролази кроз највишу тачку (Мартинова дефиниција: део) горње ивице левог и десног спољашњег слушног канала и најнижу тачку (Мартинова дефиниција: орбита) доње ивице леве орбите ..Кс оса је линија која повезује леву и десну страну, а Кс+ је десна страна.ИЗ раван пролази средином левог и десног дела и корена носа: И+ горе, З+ напред.Референтна тачка (почетак: нулта координата) је постављена на пресеку равни ИЗ (средња раван), КСЗ (Франкфортова раван) и КСИ (коронална раван).
Користили смо софтвер ХБМ-Ругле (Медиц Енгинееринг, Киото, хттп://ввв.ругле.цо.јп/) да креирамо хомологни модел мреже тако што смо извршили уклапање шаблона користећи 56 оријентирних тачака (лева страна слике 1).Основна софтверска компонента, коју је првобитно развио Центар за дигитална истраживања људи при Институту за напредну индустријску науку и технологију у Јапану, зове се ХБМ и има функције за уклапање шаблона користећи оријентире и креирање модела фине мреже помоћу површина за преграђивање82.Следећа верзија софтвера (мХБМ) 83 додала је функцију за уклапање шаблона без оријентира да би се побољшале перформансе уклапања.ХБМ-Ругле комбинује мХБМ софтвер са додатним корисничким функцијама, укључујући прилагођавање координатних система и промену величине улазних података.Поузданост тачности подешавања софтвера потврђена је у бројним студијама52,54,55,56,57,58,59,60.
Приликом постављања ХБМ-Ругле шаблона користећи оријентире, модел мреже шаблона се суперпонира на податке о циљном скенирању помоћу ригидне регистрације засноване на ИЦП технологији (минимизирање збира растојања између оријентира који одговарају шаблону и података циљаног скенирања), и затим не-крутом деформацијом мреже прилагођава шаблон циљним подацима скенирања.Овај процес уклапања је поновљен три пута користећи различите вредности два параметра уклапања да би се побољшала тачност уклапања.Један од ових параметара ограничава растојање између модела мреже шаблона и података циљаног скенирања, а други кажњава растојање између оријентира шаблона и циљних оријентира.Деформисани модел мреже шаблона је затим подељен коришћењем алгоритма цикличне површинске поделе 82 да би се креирао рафиниранији модел мреже који се састоји од 17,709 врхова (34,928 полигона).Коначно, модел партициониране шаблонске мреже је прилагођен циљним подацима скенирања да би се генерисао хомолошки модел.Пошто се оријентирне локације мало разликују од оних у подацима циљаног скенирања, хомолошки модел је фино подешен да их опише коришћењем координатног система за оријентацију главе описаног у претходном одељку.Просечна удаљеност између одговарајућих хомологних оријентира модела и података скенирања циља у свим узорцима била је <0,01 мм.Израчунато коришћењем ХБМ-Ругле функције, просечна удаљеност између тачака података хомолошког модела и података циљаног скенирања била је 0,322 мм (додатна табела С2).
Да би се објасниле промене у морфологији лобање, 17.709 врхова (53.127 КСИЗ координата) свих хомологних модела анализирано је анализом главних компоненти (ПЦА) коришћењем ХБС софтвера који је креирао Центар за дигиталну науку о људима при Институту за напредну индустријску науку и технологију., Јапан (дистрибутер: Медиц Енгинееринг, Кјото, хттп://ввв.ругле.цо.јп/).Затим смо покушали да применимо ПЦА на ненормализовани скуп података и скуп података нормализован величином центра.Дакле, ПЦА заснован на нестандардизованим подацима може јасније окарактерисати облик лобање девет географских јединица и олакшати интерпретацију компоненти него ПЦА користећи стандардизоване податке.
У овом чланку је приказан број откривених главних компоненти са доприносом већим од 1% укупне варијансе.Да би се одредиле главне компоненте које су најефикасније у разликовању група у главним географским јединицама, анализа оперативних карактеристика пријемника (РОЦ) је примењена на резултате главне компоненте (ПЦ) са доприносом већим од 2% 84 .Ова анализа генерише криву вероватноће за сваку ПЦА компоненту да би се побољшао учинак класификације и правилно упоредило графиконе између географских група.Степен дискриминаторне моћи може се проценити по површини испод криве (АУЦ), где ПЦА компоненте са већим вредностима боље разликују групе.Затим је извршен хи-квадрат тест да би се проценио ниво значаја.РОЦ анализа је извршена у Мицрософт Екцел-у коришћењем Белл Цурве фор Екцел софтвера (верзија 3.21).
Да би се визуелно приказале географске разлике у морфологији лобање, направљене су дијаграме расипања коришћењем ПЦ резултата који најефикасније разликују групе од главних географских јединица.Да бисте интерпретирали главне компоненте, користите мапу боја за визуелизацију врхова модела који су у великој корелацији са главним компонентама.Поред тога, израчунати су виртуелни прикази крајева оса главне компоненте који се налазе на ±3 стандардне девијације (СД) резултата главне компоненте и представљени у додатном видео снимку.
Алометрија је коришћена за одређивање односа између фактора облика лобање и величине процењених у ПЦА анализи.Анализа важи за главне компоненте са доприносима >1%.Једно ограничење овог ПЦА је то што компоненте облика не могу појединачно указивати на облик јер ненормализовани скуп података не уклања све факторе димензија.Поред коришћења ненормализованих скупова података, анализирали смо и алометријске трендове коришћењем ПЦ фракција на основу нормализованих података о величини центроида примењених на главне компоненте са доприносима >1%.
Алометријски трендови су тестирани помоћу једначине И = аКсб 85 где је И облик или пропорција компоненте облика, Кс је величина центра (додатна табела С2), а је константна вредност, а б је алометријски коефицијент.Овај метод у основи уводи алометријске студије раста у геометријску морфометрију78,86.Логаритамска трансформација ове формуле је: лог И = б × лог Кс + лог а.За израчунавање а и б примењена је регресиона анализа методом најмањих квадрата.Када се И (величина центра) и Кс (ПЦ резултати) логаритамски трансформишу, ове вредности морају бити позитивне;међутим, скуп процена за Кс садржи негативне вредности.Као решење, додали смо заокруживање на апсолутну вредност најмањег разломка плус 1 за сваки разломак у свакој компоненти и применили логаритамску трансформацију на све конвертоване позитивне разломке.Значајност алометријских коефицијената је процењена коришћењем двостраног Студентовог т теста.Ови статистички прорачуни за тестирање алометријског раста су изведени коришћењем Белл Цурвес ин Екцел софтвера (верзија 3.21).
Волпофф, МХ Климатски ефекти на ноздрве скелета.Да.Ј. Пхис.Човечанство.29, 405–423.хттпс://дои.орг/10.1002/ајпа.1330290315 (1968).
Беалс, КЛ Облик главе и климатски стрес.Да.Ј. Пхис.Човечанство.37, 85–92.хттпс://дои.орг/10.1002/ајпа.1330370111 (1972).
Време поста: Апр-02-2024