Хвала вам што сте посетили Nature.com. Верзија прегледача коју користите има ограничену CSS подршку. За најбоље резултате, препоручујемо да користите новију верзију прегледача (или да искључите режим компатибилности у Internet Explorer-у). У међувремену, како бисмо осигурали континуирану подршку, приказујемо сајт без стилизовања или JavaScript-а.
Ова студија је проценила регионалну разноликост у морфологији људске лобање користећи геометријски модел хомологије заснован на подацима скенирања из 148 етничких група широм света. Ова метода користи технологију уклапања шаблона за генерисање хомологних мрежа извођењем некрутих трансформација коришћењем итеративног алгоритма најближе тачке. Применом анализе главних компоненти на 342 одабрана хомологна модела, највећа промена у укупној величини је пронађена и јасно потврђена за малу лобању из Јужне Азије. Друга највећа разлика је однос дужине и ширине неурокранијума, што показује контраст између издужених лобања Африканаца и конвексних лобања североисточних Азијата. Вреди напоменути да овај састојак има мало везе са контурирањем лица. Потврђене су добро познате црте лица као што су испупчени образи код североисточних Азијата и компактне максиларне кости код Европљана. Ове промене лица су уско повезане са контуром лобање, посебно са степеном нагиба фронталне и потиљачне кости. Алометријски обрасци су пронађени у пропорцијама лица у односу на укупну величину лобање; Код већих лобања обриси лица имају тенденцију да буду дужи и ужи, као што је показано код многих Индијанаца и становника североисточних Азије. Иако наша студија није укључивала податке о варијаблама животне средине које могу утицати на морфологију лобање, као што су климатски или услови исхране, велики скуп података о хомологним обрасцима лобање биће користан у тражењу различитих објашњења за фенотипске карактеристике скелета.
Географске разлике у облику људске лобање проучавају се већ дуго времена. Многи истраживачи су проценили разноликост адаптације на животну средину и/или природне селекције, посебно климатских фактора1,2,3,4,5,6,7 или жвакаће функције у зависности од услова исхране5,8,9,10, 11,12. 13. Поред тога, неке студије су се фокусирале на ефекте уског грла, генетски дрифт, проток гена или стохастичке еволутивне процесе изазване мутацијама неутралних гена14,15,16,17,18,19,20,21,22,23. На пример, сферни облик ширег и краћег лобање је објашњен као адаптација на селективни притисак према Аленовом правилу24, које постулира да сисари минимизирају губитак топлоте смањењем површине тела у односу на запремину2,4,16,17,25. Поред тога, неке студије које користе Бергманово правило26 објасниле су везу између величине лобање и температуре3,5,16,25,27, сугеришући да је укупна величина обично већа у хладнијим регионима како би се спречио губитак топлоте. Механистички утицај жвакаћег стреса на образац раста лобање и костију лица је предмет дебате у вези са условима исхране који произилазе из кулинарске културе или разлика у егзистенцији између пољопривредника и ловаца-сакупљача8,9,11,12,28. Опште објашњење је да смањени притисак жвакања смањује тврдоћу костију и мишића лица. Неколико глобалних студија је повезало разноликост облика лобање првенствено са фенотипским последицама неутралне генетске удаљености, а не са адаптацијом на животну средину21,29,30,31,32. Друго објашњење за промене облика лобање заснива се на концепту изометријског или алометријског раста6,33,34,35. На пример, већи мозгови имају тенденцију да имају релативно шире фронталне режњеве у такозваном региону „Брокине капе“, а ширина фронталних режњева се повећава, еволутивни процес који се сматра заснованим на алометријском расту. Поред тога, студија која је испитивала дугорочне промене у облику лобање открила је алометријску тенденцију ка брахицефалији (тенденција лобање да постане сфернија) са повећањем висине33.
Дуга историја истраживања кранијалне морфологије укључује покушаје идентификације основних фактора одговорних за различите аспекте разноликости облика лобање. Традиционалне методе које су коришћене у многим раним студијама заснивале су се на биваријантним линеарним подацима мерења, често користећи Мартинове или Хауелове дефиниције36,37. Истовремено, многе од горе поменутих студија користиле су напредније методе засноване на просторној 3Д геометријској морфометрији (ГМ) технологији5,7,10,11,12,13,17,20,27,34,35,38. 39. На пример, метода клизних полуоријентирајућих тачака, заснована на минимизирању енергије савијања, била је најчешће коришћена метода у трансгеној биологији. Она пројектује полуоријентире шаблона на сваки узорак клизањем дуж криве или површине38,40,41,42,43,44,45,46. Укључујући такве методе суперпозиције, већина 3Д ГМ студија користи генерализовану Прокрустову анализу, итеративни алгоритам најближе тачке (ICP) 47 како би се омогућило директно поређење облика и снимање промена. Алтернативно, метода танких плочастих сплајнова (TPS)48,49 се такође широко користи као метода некруте трансформације за мапирање полуоријентирних поравнања на облике засноване на мрежи.
Са развојем практичних 3Д скенера целог тела од краја 20. века, многе студије су користиле 3Д скенере целог тела за мерења величине50,51. Подаци скенирања су коришћени за издвајање димензија тела, што захтева описивање облика површина као површина, а не облака тачака. Уклапање обрасца је техника развијена у ову сврху у области рачунарске графике, где је облик површине описан полигоналним моделом мреже. Први корак у уклапању обрасца је припрема модела мреже који ће се користити као шаблон. Неки од врхова који чине шаблон су оријентири. Шаблон се затим деформише и прилагођава површини како би се минимизирало растојање између шаблона и облака тачака, а да се притом чувају локалне карактеристике облика шаблона. Оријентири у шаблону одговарају оријентирима у облаку тачака. Користећи уклапање шаблона, сви подаци скенирања могу се описати као модел мреже са истим бројем тачака података и истом топологијом. Иако прецизна хомологија постоји само у положајима оријентира, може се претпоставити да постоји општа хомологија између генерисаних модела, јер су промене у геометрији шаблона мале. Стога се мрежни модели креирани уклапањем шаблона понекад називају хомолошким моделима52. Предност уклапања шаблона је у томе што се шаблон може деформисати и прилагодити различитим деловима циљног објекта који су просторно близу површине, али далеко од ње (на пример, зигоматски лук и темпорална регија лобање) без међусобног утицаја. деформација. На овај начин, шаблон се може причврстити за гранате објекте као што су торзо или рука, са раменом у стојећем положају. Мана уклапања шаблона су већи рачунарски трошкови поновљених итерација, међутим, захваљујући значајним побољшањима перформанси рачунара, ово више није проблем. Анализом координатних вредности чворова који чине модел мреже коришћењем техника мултиваријантне анализе као што је анализа главних компоненти (PCA), могуће је анализирати промене у облику целе површине и виртуелном облику на било којој позицији у дистрибуцији. Израчунајте и визуализујте53. Данас се модели мреже генерисани уклапањем шаблона широко користе у анализи облика у различитим областима52,54,55,56,57,58,59,60.
Напредак у технологији флексибилног снимања мрежа, заједно са брзим развојем преносивих 3Д уређаја за скенирање способних за скенирање са већом резолуцијом, брзином и мобилношћу од ЦТ-а, олакшава снимање 3Д површинских података без обзира на локацију. Стога, у области биолошке антропологије, такве нове технологије побољшавају могућност квантификације и статистичке анализе људских узорака, укључујући узорке лобања, што је и циљ ове студије.
Укратко, ова студија користи напредну технологију 3Д хомологијског моделирања засновану на упаривању шаблона (Слика 1) за процену 342 узорка лобања одабраних из 148 популација широм света путем географских поређења. Разноликост кранијалне морфологије (Табела 1). Да бисмо објаснили промене у морфологији лобање, применили смо PCA и ROC (receiver operating characteristic) анализе на скуп података хомологијског модела који смо генерисали. Резултати ће допринети бољем разумевању глобалних промена у кранијалној морфологији, укључујући регионалне обрасце и опадајући редослед промена, корелиране промене између кранијалних сегмената и присуство алометријских трендова. Иако се ова студија не бави подацима о спољашњим варијаблама представљеним климатским или дијететским условима који могу утицати на кранијалну морфологију, географски обрасци кранијалне морфологије документовани у нашој студији помоћи ће у истраживању фактора животне средине, биомеханичких и генетских фактора кранијалних варијација.
Табела 2 приказује сопствене вредности и коефицијенте доприноса PCA примењене на нестандардизовани скуп података од 17.709 чворова (53.127 XYZ координата) 342 хомологна модела лобање. Као резултат тога, идентификовано је 14 главних компоненти, чији је допринос укупној варијанси био већи од 1%, а укупни удео варијансе био је 83,68%. Вектори оптерећења 14 главних компоненти су забележени у Додатној табели S1, а резултати компоненти израчунати за 342 узорка лобање су приказани у Додатној табели S2.
Ова студија је проценила девет главних компоненти са доприносима већим од 2%, од којих неке показују значајне и значајне географске варијације у кранијалној морфологији. Слика 2 приказује криве генерисане из ROC анализе како би илустровала најефикасније PCA компоненте за карактеризацију или раздвајање сваке комбинације узорака између главних географских јединица (нпр. између афричких и неафричких земаља). Полинезијска комбинација није тестирана због мале величине узорка коришћене у овом тесту. Подаци о значајности разлика у AUC и другим основним статистикама израчунатим помоћу ROC анализе приказани су у Додатној табели S3.
ROC криве су примењене на девет процена главних компоненти на основу вертексног скупа података који се састоји од 342 мушка хомологна модела лобање. AUC: Површина испод криве са значајношћу од 0,01% која се користи за разликовање сваке географске комбинације од осталих укупних комбинација. TPF је истинито позитивна (ефективна дискриминација), FPF је лажно позитивна (неважећа дискриминација).
Интерпретација ROC криве је сумирана у наставку, фокусирајући се само на компоненте које могу разликовати упоредне групе по томе што имају велику или релативно велику AUC и висок ниво значајности са вероватноћом испод 0,001. Јужноазијски комплекс (Сл. 2а), који се углавном састоји од узорака из Индије, значајно се разликује од других географски мешаних узорака по томе што прва компонента (PC1) има значајно већу AUC (0,856) у поређењу са осталим компонентама. Карактеристика афричког комплекса (Сл. 2б) је релативно велика AUC PC2 (0,834). Аустро-Меланежани (Сл. 2ц) показали су сличан тренд као и подсахарски Африканци преко PC2 са релативно већом AUC (0,759). Европљани (Сл. 2д) се јасно разликују у комбинацији PC2 (AUC = 0,801), PC4 (AUC = 0,719) и PC6 (AUC = 0,671), узорак из североисточне Азије (Сл. 2е) се значајно разликује од PC4, са релативно већим 0,714, а разлика од PC3 је слаба (AUC = 0,688). Следеће групе су такође идентификоване са нижим вредностима AUC и вишим нивоима значајности: Резултати за PC7 (AUC = 0,679), PC4 (AUC = 0,654) и PC1 (AUC = 0,649) показали су да су се Индијанци (Сл. 2ф) са специфичним карактеристикама повезаним са овим компонентама, Југоисточни Азијати (Сл. 2г) разликовали између PC3 (AUC = 0,660) и PC9 (AUC = 0,663), али је образац за узорке са Блиског истока (Сл. 2х) (укључујући Северну Африку) одговарао. У поређењу са другима, нема велике разлике.
У следећем кораку, да би се визуелно интерпретирали високо корелирани врхови, подручја површине са високим вредностима оптерећења већим од 0,45 су обојена информацијама о X, Y и Z координатама, као што је приказано на слици 3. Црвено подручје показује високу корелацију са X координатама, што одговара хоризонталном попречном правцу. Зелено подручје је високо корелирано са вертикалном координатом Y осе, а тамноплаво подручје је високо корелирано са сагиталном координатом Z осе. Светлоплаво подручје је повезано са Y координатним осама и Z координатним осама; ружичасто – мешовито подручје повезано са X и Z координатним осама; жуто – подручје повезано са X и Y координатним осама; Бело подручје се састоји од рефлектованих X, Y и Z координатних оса. Стога, на овом прагу вредности оптерећења, PC 1 је претежно повезан са целом површином лобање. 3SD виртуелни облик лобање на супротној страни ове компонентне осе је такође приказан на овој слици, а искривљене слике су приказане у додатном видеу S1 како би се визуелно потврдило да PC1 садржи факторе укупне величине лобање.
Фреквентна дистрибуција PC1 резултата (нормална крива уклапања), мапа боја површине лобање је у високој корелацији са PC1 теменима (објашњење боја у односу на Величина супротних страна ове осе је 3 SD. Скала је зелена сфера пречника 50 mm.
Слика 3 приказује графикон расподеле фреквенција (крива нормалног поклапања) појединачних PC1 резултата израчунатих одвојено за 9 географских јединица. Поред процена ROC криве (Слика 2), процене Јужних Азијата су донекле значајно искривљене улево јер су им лобање мање од лобања других регионалних група. Као што је назначено у Табели 1, ови Јужни Азијати представљају етничке групе у Индији, укључујући Андаманска и Никобарска острва, Шри Ланку и Бангладеш.
Димензионални коефицијент је пронађен на PC1. Откриће високо корелираних региона и виртуелних облика резултирало је разјашњењем фактора форме за компоненте осим PC1; међутим, фактори величине нису увек потпуно елиминисани. Као што је показано поређењем ROC кривих (Слика 2), PC2 и PC4 су били најдискриминативнији, а затим PC6 и PC7. PC3 и PC9 су веома ефикасни у подели узорка популације на географске јединице. Дакле, ови парови оса компоненти шематски приказују дијаграме расејања PC резултата и површина боја које су високо корелиране са сваком компонентом, као и виртуелне деформације облика са димензијама супротних страна од 3 SD (Сл. 4, 5, 6). Покривеност конвексним омотачем узорака из сваке географске јединице представљене на овим графиконима је приближно 90%, иако постоји одређени степен преклапања унутар кластера. Табела 3 даје објашњење сваке PCA компоненте.
Диаграми расејања PC2 и PC4 резултата за лобање појединаца из девет географских јединица (горе) и четири географске јединице (доле), графикони боје површине лобање темена су у високој корелацији са сваким PC (у односу на X, Y, Z). Објашњење боја оса: видети текст), а деформација виртуелног облика на супротним странама ових оса је 3 SD. Скала је зелена сфера пречника 50 mm.
Диаграми расејања PC6 и PC7 резултата за кранијалне јединке из девет географских јединица (горе) и две географске јединице (доле), дијаграми боја кранијалне површине за темена су високо корелирани са сваким PC (у односу на X, Y, Z). Објашњење боја оса: видети текст), а деформација виртуелног облика на супротним странама ових оса је 3 SD. Скала је зелена сфера пречника 50 mm.
Диаграми расејања PC3 и PC9 резултата за лобање појединаца из девет географских јединица (горе) и три географске јединице (доле), и дијаграми боја површине лобање (у односу на X, Y, Z осе) темена који су високо корелирани са сваком интерпретацијом боја PC: цм . текст), као и деформације виртуелног облика на супротним странама ових оса са магнитудом 3 SD. Скала је зелена сфера пречника 50 mm.
На графикону који приказује резултате PC2 и PC4 (Сл. 4, Додатни видео снимци S2, S3 који приказују деформисане слике), мапа боја површине се такође приказује када је праг вредности оптерећења подешен на више од 0,4, што је ниже него у PC1 јер је вредност укупног оптерећења за PC2 мања него у PC1.
Издужење фронталног и потиљачног режња у сагиталном правцу дуж Z-осе (тамноплава) и паријеталног режња у короналном правцу (црвена) на ружичастој, Y-оса потиљка (зелена) и Z-оса чела (тамноплава). Овај графикон приказује резултате за све људе широм света; међутим, када се сви узорци који се састоје од великог броја група приказују заједно истовремено, тумачење образаца расејања је прилично тешко због великог преклапања; стога, из само четири главне географске јединице (тј. Африка, Аустралазија-Меланезија, Европа и Североисточна Азија), узорци су раштркани испод графикона са 3 SD виртуелне кранијалне деформације унутар овог опсега PC резултата. На слици, PC2 и PC4 су парови резултата. Африканци и Аустро-Меланезијанци се више преклапају и распоређени су према десној страни, док су Европљани раштркани према горњем левом углу, а североисточни Азијати имају тенденцију да се групишу према доњем левом углу. Хоризонтална оса PC2 показује да афро/аустралијски Меланезијанци имају релативно дужи неурокранијум од других људи. PC4, код којег су европске и североисточне азијске комбинације лабаво раздвојене, повезан је са релативном величином и пројекцијом зигоматских костију и латералном контуром калваријума. Шема бодовања показује да Европљани имају релативно уске максиларне и зигоматичне кости, мањи простор темпоралне јаме ограничен зигоматским луком, вертикално подигнуту фронталну кост и равну, ниску потиљачну кост, док североисточни Азијати имају тенденцију да имају шире и истакнутије зигоматичне кости. Фронтални режањ је нагнут, база потиљачне кости је подигнута.
Када се фокусира на PC6 и PC7 (Сл. 5) (Додатни видео снимци S4, S5 који приказују деформисане слике), графикон у боји показује праг вредности оптерећења већи од 0,3, што указује да је PC6 повезан са максиларном или алвеоларном морфологијом (црвена: X оса и зелена). Y оса), облик темпоралне кости (плава: Y и Z оса) и облик потиљачне кости (ружичаста: X и Z оса). Поред ширине чела (црвена: X оса), PC7 је такође у корелацији са висином предњих максиларних алвеола (зелена: Y оса) и обликом главе Z оса око паријетотемпоралне регије (тамноплава). У горњем панелу слике 5, сви географски узорци су распоређени према резултатима компоненти PC6 и PC7. Пошто ROC графикон указује да PC6 садржи карактеристике јединствене за Европу, а PC7 представља карактеристике америчких староседелаца у овој анализи, ова два регионална узорка су селективно приказана на овом пару оса компоненти. Амерички староседеоци, иако су широко укључени у узорак, расути су у горњем левом углу; обрнуто, многи европски узорци се обично налазе у доњем десном углу. Пар PC6 и PC7 представља уски алвеоларни наставак и релативно широк неурокранијум Европљана, док Американце карактерише уско чело, већа максила и шири и виши алвеоларни наставак.
ROC анализа је показала да су PC3 и/или PC9 чести у популацијама Југоисточне и Североисточне Азије. Сходно томе, парови резултата PC3 (зелени горњи део лица на y-оси) и PC9 (зелени доњи део лица на y-оси) (Сл. 6; Додатни видео снимци S6, S7 пружају морфиране слике) одражавају разноликост Источних Азијата, што је у оштрој супротности са високим пропорцијама лица Североисточних Азијата и ниским обликом лица Југоисточних Азијата. Поред ових црта лица, још једна карактеристика неких Североисточних Азијата је ламбда нагиб потиљачне кости, док неки Југоисточни Азијати имају уску базу лобање.
Горе наведени опис главних компоненти и опис PC5 и PC8 су изостављени јер нису пронађене специфичне регионалне карактеристике међу девет главних географских јединица. PC5 се односи на величину мастоидног наставка темпоралне кости, а PC8 одражава асиметрију укупног облика лобање, при чему обе показују паралелне варијације између девет географских комбинација узорака.
Поред дијаграма расејања PCA резултата на индивидуалном нивоу, такође пружамо дијаграме расејања групних средњих вредности за укупно поређење. У ту сврху, креиран је просечан модел кранијалне хомологије из скупа података о теменима појединачних модела хомологије из 148 етничких група. Биваријантни дијаграми скупова резултата за PC2 и PC4, PC6 и PC7, и PC3 и PC9 приказани су на Додатној слици S1, сви израчунати као просечан модел лобање за узорак од 148 појединаца. На овај начин, дијаграми расејања скривају индивидуалне разлике унутар сваке групе, омогућавајући јасније тумачење сличности лобања због основних регионалних дистрибуција, где се обрасци подударају са онима приказаним на појединачним графиконима са мањим преклапањем. Додатна слика S2 приказује укупни модел средње вредности за сваку географску јединицу.
Поред PC1, која је била повезана са укупном величином (Додатна табела S2), алометријски односи између укупне величине и облика лобање испитани су коришћењем центроидних димензија и скупова PCA процена из ненормализованих података. Алометријски коефицијенти, константне вредности, t вредности и P вредности у тесту значајности приказани су у Табели 4. Нису пронађене значајне компоненте алометријског обрасца повезане са укупном величином лобање ни у једној кранијалној морфологији на нивоу P < 0,05.
Пошто неки фактори величине могу бити укључени у процене PC на основу ненормализованих скупова података, даље смо испитали алометријски тренд између величине центроида и PC резултата израчунатих коришћењем скупова података нормализованих величином центроида (резултати PCA и скупови резултата су приказани у Додатним табелама S6, C7). Табела 4 приказује резултате алометријске анализе. Дакле, значајни алометријски трендови су пронађени на нивоу од 1% код PC6 и на нивоу од 5% код PC10. Слика 7 приказује нагибе регресије ових лог-линеарних односа између PC резултата и величине центроида са луткама (±3 SD) на оба краја логаритамске величине центроида. PC6 резултат је однос релативне висине и ширине лобање. Како се величина лобање повећава, лобања и лице постају виши, а чело, очне дупље и ноздрве имају тенденцију да буду ближе једни другима бочно. Образац дисперзије узорка сугерише да се ова пропорција типично налази код североисточних Азијата и Индијанаца. Штавише, PC10 показује тренд ка пропорционалном смањењу ширине средњег дела лица без обзира на географски регион.
За значајне алометријске односе наведене у табели, нагиб лог-линеарне регресије између PC пропорције компоненте облика (добијене из нормализованих података) и величине центроида, виртуелна деформација облика има величину од 3 SD на супротној страни од линије од 4.
Следећи образац промена у кранијалној морфологији је демонстриран кроз анализу скупова података хомологних 3Д површинских модела. Прва компонента PCA односи се на укупну величину лобање. Дуго се сматрало да су мање лобање Јужних Азијата, укључујући примерке из Индије, Шри Ланке и Андаманских острва, Бангладеш, последица њихове мање величине тела, што је у складу са Бергмановим екогеографским правилом или правилом острва613,5,16,25,27,62. Прва је повезана са температуром, а друга зависи од расположивог простора и прехрамбених ресурса еколошке нише. Међу компонентама облика, највећа промена је однос дужине и ширине лобање. Ова карактеристика, означена као PC2, описује блиску везу између пропорционално издужених лобања Аустро-Меланежана и Африканаца, као и разлике у односу на сферне лобање неких Европљана и североисточних Азијата. Ове карактеристике су пријављене у многим претходним студијама заснованим на једноставним линеарним мерењима37,63,64. Штавише, ова особина је повезана са брахицефалијом код неафриканаца, што је дуго било предмет дискусије у антропометријским и остеометријским студијама. Главна хипотеза која стоји иза овог објашњења је да смањено жвакање, попут стањивања темпоралног мишића, смањује притисак на спољашњи део главе5,8,9,10,11,12,13. Друга хипотеза укључује адаптацију на хладну климу смањењем површине главе, што сугерише да сферичнија лобања боље минимизира површину од сферног облика, према Аленовим правилима16,17,25. На основу резултата тренутне студије, ове хипотезе се могу проценити само на основу унакрсне корелације кранијалних сегмената. Укратко, наши резултати ПЦА не подржавају у потпуности хипотезу да је однос дужине и ширине лобање значајно под утицајем услова жвакања, јер оптерећење ПЦ2 (дуга/брахицефална компонента) није било значајно повезано са пропорцијама лица (укључујући релативне максиларне димензије) и релативним простором темпоралне јаме (што одражава запремину темпоралног мишића). Наша тренутна студија није анализирала везу између облика лобање и геолошких услова околине као што је температура; Међутим, објашњење засновано на Аленовом правилу може бити вредно размотрити као кандидатску хипотезу за објашњење брахицефалона у регионима хладне климе.
Значајна варијација је затим пронађена у PC4, што сугерише да североисточни Азијати имају велике, истакнуте зигоматичне кости на максили и зигоматичним костима. Овај налаз је у складу са добро познатом специфичном карактеристиком Сибираца, за које се сматра да су се прилагодили изузетно хладној клими померањем зигоматичних костију напред, што је резултирало повећаном запремином синуса и равнијим лицем 65. Нови налаз из нашег хомологног модела је да је спуштање образа код Европљана повезано са смањеним фронталним нагибом, као и са равним и уским потиљачним костима и нухалном конкавношћу. Насупрот томе, североисточни Азијати имају тенденцију да имају косо чело и подигнуте окципиталне регионе. Студије окципиталне кости коришћењем геометријских морфометријских метода35 показале су да азијске и европске лобање имају равнију нухалну кривину и нижи положај потиљне кости у поређењу са Африканцима. Међутим, наши дијаграми расејања парова PC2 и PC4 и PC3 и PC9 показали су веће варијације код Азијата, док су Европљани били окарактерисани равном основом потиљка и нижим потиљком. Неслагања у азијским карактеристикама између студија могу бити последица разлика у коришћеним етничким узорцима, јер смо узорковали велики број етничких група из широког спектра североисточне и југоисточне Азије. Промене у облику потиљкасте кости често су повезане са развојем мишића. Међутим, ово адаптивно објашњење не узима у обзир корелацију између облика чела и потиљка, што је показано у овој студији, али је мало вероватно да је у потпуности показано. У том смислу, вреди размотрити везу између равнотеже телесне тежине и центра гравитације или цервикалног споја (форамен магнум) или других фактора.
Још једна важна компонента са великом варијабилношћу повезана је са развојем жвакаћег апарата, представљеног максиларном и темпоралном јамом, што је описано комбинацијом резултата PC6, PC7 и PC4. Ова изражена смањења кранијалних сегмената карактеришу европске појединце више него било коју другу географску групу. Ова карактеристика је протумачена као резултат смањене стабилности морфологије лица услед раног развоја пољопривредних техника и техника припреме хране, што је заузврат смањило механичко оптерећење жвакаћег апарата без снажног жвакаћег апарата9,12,28,66. Према хипотези о жвакаћој функцији,28 ово је праћено променом флексије базе лобање ка оштријем кранијалном углу и сферичнијем кранијалном крову. Из ове перспективе, пољопривредне популације имају тенденцију да имају компактна лица, мању избочину мандибуле и глобуларније мождане овојнице. Стога се ова деформација може објаснити општим обрисом бочног облика лобање Европљана са смањеним жвакаћим органима. Међутим, према овој студији, ово тумачење је сложено јер је функционални значај морфолошког односа између глобусног неурокранијума и развоја жвакаћег апарата мање прихватљив, као што је разматрано у претходним тумачењима PC2.
Разлике између становника североисточних и југоисточних Азијата илустроване су контрастом између високог лица са косом потиљачном кости и кратког лица са уском базом лобање, као што је приказано на PC3 и PC9. Због недостатка геоеколошких података, наша студија пружа само ограничено објашњење за овај налаз. Могуће објашњење је адаптација на другачију климу или услове исхране. Поред еколошке адаптације, узете су у обзир и локалне разлике у историји популација у североисточној и југоисточној Азији. На пример, у источној Евроазији, постављена је хипотеза о двослојном моделу како би се разумело расејање анатомски модерних људи (АМХ) на основу кранијалних морфометријских података67,68. Према овом моделу, „први слој“, односно оригиналне групе колонизатора АМХ из касног плеистоцена, имале су мање-више директно порекло од аутохтоних становника региона, попут модерних Аустро-Меланежана (стр. Први слој). , а касније је дошло до великог мешања северних пољопривредних народа са карактеристикама североисточне Азије (други слој) у регион (пре око 4.000 година). Проток гена мапиран коришћењем „двослојног“ модела биће потребан да би се разумео облик лобање југоисточне Азије, с обзиром на то да облик лобање југоисточне Азије може делимично зависити од локалног генетског наслеђа првог нивоа.
Проценом кранијалне сличности коришћењем географских јединица мапираних помоћу хомологних модела, можемо закључити основну историју популације АМФ-а у сценаријима ван Африке. Много различитих модела „ван Африке“ је предложено да објасни дистрибуцију АМФ-а на основу скелетних и геномских података. Од њих, недавне студије сугеришу да је колонизација АМФ-а у подручјима ван Африке почела пре отприлике 177.000 година69,70. Међутим, дистрибуција АМФ-а на велике удаљености у Евроазији током овог периода остаје неизвесна, јер су станишта ових раних фосила ограничена на Блиски исток и Медитеран близу Африке. Најједноставнији случај је једно насеље дуж миграционе руте из Африке у Евроазију, заобилазећи географске баријере као што су Хималаји. Други модел сугерише вишеструке таласе миграције, од којих се први проширио из Африке дуж обале Индијског океана до југоисточне Азије и Аустралије, а затим се проширио на северну Евроазију. Већина ових студија потврђује да се АМФ проширио далеко ван Африке пре око 60.000 година. У том погледу, аустралазијско-меланезијски (укључујући Папуу) узорци показују већу сличност са афричким узорцима него са било којом другом географском серијом у анализи главних компоненти хомолошких модела. Ово откриће подржава хипотезу да су прве АМФ дистрибутивне групе дуж јужне ивице Евроазије настале директно у Африци22,68 без значајних морфолошких промена као одговор на специфичне климатске услове или друге значајне услове.
Што се тиче алометријског раста, анализа коришћењем компоненти облика изведених из различитог скупа података нормализованих величином центроида показала је значајан алометријски тренд у PC6 и PC10. Обе компоненте су повезане са обликом чела и делова лица, који постају ужи како се величина лобање повећава. Североисточни Азијати и Американци имају тенденцију да имају ову карактеристику и релативно велике лобање. Ово откриће је у супротности са претходно објављеним алометријским обрасцима у којима већи мозгови имају релативно шире фронталне режњеве у такозваном региону „Брокине капе“, што резултира повећаном ширином фронталног режња34. Ове разлике се објашњавају разликама у скуповима узорака; Наша студија је анализирала алометријске обрасце укупне величине лобање користећи модерне популације, а упоредне студије се баве дугорочним трендовима у људској еволуцији везаним за величину мозга.
Што се тиче алометрије лица, једна студија која је користила биометријске податке78 открила је да облик и величина лица могу бити благо повезани, док је наша студија открила да веће лобање имају тенденцију да буду повезане са вишим, ужим лицима. Међутим, конзистентност биометријских података није јасна; Регресиони тестови који упоређују онтогенетску алометрију и статичку алометрију показују различите резултате. Такође је пријављена алометријска тенденција ка сферном облику лобање због повећане висине; међутим, нисмо анализирали податке о висини. Наша студија показује да не постоје алометријски подаци који показују корелацију између кранијалних глобуларних пропорција и укупне величине лобање саме по себи.
Иако се наша тренутна студија не бави подацима о спољашњим варијаблама представљеним климатским или дијететским условима који вероватно утичу на кранијалну морфологију, велики скуп података хомологних 3Д модела кранијалне површине коришћених у овој студији помоћи ће у процени корелираних фенотипских морфолошких варијација. Фактори животне средине као што су исхрана, климатски и нутритивни услови, као и неутралне силе као што су миграција, проток гена и генетски дрифт.
Ова студија је обухватила 342 примерка мушких лобања прикупљених из 148 популација у 9 географских јединица (Табела 1). Већина група су географски аутохтони примерци, док су неке групе у Африци, североисточној/југоисточној Азији и Америци (наведене курзивом) етнички дефинисане. Многи узорци лобања су одабрани из базе података о мерењима лобања према Мартинoвој дефиницији мерења лобања коју је дао Цунехико Ханихара. Одабрали смо репрезентативне мушке лобање из свих етничких група у свету. Да бисмо идентификовали чланове сваке групе, израчунали смо еуклидске растојања на основу 37 мерења лобања из средње вредности групе за све јединке које припадају тој групи. У већини случајева, одабрали смо 1–4 узорка са најмањом удаљеношћу од средње вредности (Додатна табела С4). За ове групе, неки узорци су насумично одабрани ако нису били наведени у Хахара бази података о мерењима.
Ради статистичког поређења, 148 узорака популације груписано је у главне географске јединице, као што је приказано у Табели 1. „Афричка“ група се састоји само од узорака из подсахарског региона. Узорци из Северне Африке укључени су у „Блиски исток“ заједно са узорцима из Западне Азије са сличним стањима. Група из североисточне Азије обухвата само људе неевропског порекла, а америчка група обухвата само америчке староседеоце. Конкретно, ова група је распрострањена на огромном подручју северноамеричког и јужноамеричког континента, у широком спектру окружења. Међутим, ми разматрамо узорак САД унутар ове јединствене географске јединице, с обзиром на демографску историју америчких староседелаца који се сматрају североисточноазијским пореклом, без обзира на вишеструке миграције 80.
Снимили смо 3Д податке о површини ових контрастних узорака лобања користећи 3Д скенер високе резолуције (EinScan Pro компаније Shining 3D Co Ltd, минимална резолуција: 0,5 mm, https://www.shining3d.com/), а затим генерисали мрежу. Модел мреже се састоји од приближно 200.000–400.000 чворова, а укључени софтвер се користи за попуњавање рупа и заглађивање ивица.
У првом кораку, користили смо податке скенирања било које лобање да бисмо креирали модел лобање са једним шаблоном мреже који се састоји од 4485 врхова (8728 полигоналних страна). База лобање, која се састоји од сфеноидне кости, камене темпоралне кости, непца, максиларних алвеола и зуба, уклоњена је из модела мреже шаблона. Разлог је тај што су ове структуре понекад непотпуне или их је тешко завршити због танких или танких оштрих делова као што су птеригоидне површине и стилоидни наставци, хабање зуба и/или недоследан распоред зуба. База лобање око форамена магнума, укључујући базу, није ресекцирана јер је ово анатомски важна локација за локацију цервикалних зглобова и мора се проценити висина лобање. Користите прстенове огледала да бисте формирали шаблон који је симетричан са обе стране. Извршите изотропно мрежирање да бисте конвертовали полигоналне облике у што једнакостраничније облике.
Затим, 56 оријентирајућих тачака је додељено анатомски одговарајућим врховима модела шаблона коришћењем HBM-Rugle софтвера. Подешавања оријентирајућих тачака обезбеђују тачност и стабилност позиционирања оријентирајућих тачака и осигуравају хомологију ових локација у генерисаном моделу хомологије. Могу се идентификовати на основу њихових специфичних карактеристика, као што је приказано у Додатној табели S5 и Додатној слици S3. Према Букштајновој дефиницији81, већина ових оријентирајућих тачака су оријентири типа I који се налазе на пресеку три структуре, а неки су оријентири типа II са тачкама максималне закривљености. Многи оријентири су пренети из тачака дефинисаних за линеарна кранијална мерења у Мартиновој дефиницији36. Дефинисали смо истих 56 оријентирајућих тачака за скениране моделе 342 узорка лобање, који су ручно додељени анатомски одговарајућим врховима како би се генерисали тачнији модели хомологије у следећем одељку.
Координатни систем усмерен ка глави је дефинисан да би се описали подаци скенирања и шаблон, као што је приказано на Додатној слици S4. XZ раван је франкфуртска хоризонтална раван која пролази кроз највишу тачку (Мартинова дефиниција: део) горње ивице левог и десног спољашњег слушног канала и најнижу тачку (Мартинова дефиниција: орбита) доње ивице леве орбите. X оса је линија која спаја леву и десну страну, а X+ је десна страна. YZ раван пролази кроз средину левог и десног дела и корен носа: Y+ горе, Z+ напред. Референтна тачка (порекло: нулта координата) је постављена на пресеку YZ равни (средња раван), XZ равни (франкфуртска раван) и XY равни (коронална раван).
Користили смо HBM-Rugle софтвер (Medic Engineering, Kyoto, http://www.rugle.co.jp/) да бисмо креирали хомологни модел мреже извођењем уклапања шаблона користећи 56 оријентирних тачака (лева страна слике 1). Основна софтверска компонента, коју је првобитно развио Центар за дигитална људска истраживања на Институту за напредну индустријску науку и технологију у Јапану, назива се HBM и има функције за уклапање шаблона користећи оријентире и креирање модела фине мреже користећи површине за партиционисање82. Накнадна верзија софтвера (mHBM)83 додала је функцију за уклапање шаблона без оријентира ради побољшања перформанси уклапања. HBM-Rugle комбинује mHBM софтвер са додатним функцијама које су једноставне за коришћење, укључујући прилагођавање координатних система и промену величине улазних података. Поузданост тачности уклапања софтвера потврђена је у бројним студијама52,54,55,56,57,58,59,60.
Приликом подешавања HBM-Rugle шаблона коришћењем оријентирних тачака, модел мреже шаблона се суперпонира на податке скенирања циља крутом регистрацијом заснованом на ICP технологији (минимизирањем збира растојања између оријентирних тачака које одговарају шаблону и подацима скенирања циља), а затим се некрутом деформацијом мреже шаблон прилагођава подацима скенирања циља. Овај процес подешавања је поновљен три пута користећи различите вредности два параметра подешавања како би се побољшала тачност подешавања. Један од ових параметара ограничава растојање између модела мреже шаблона и података скенирања циља, а други смањује растојање између оријентирних тачака шаблона и оријентирних тачака циља. Деформисани модел мреже шаблона је затим подељен коришћењем алгоритма цикличне поделе површине 82 да би се створио префињенији модел мреже који се састоји од 17.709 чворова (34.928 полигона). Коначно, подељени модел мреже шаблона се уклапа у податке скенирања циља како би се генерисао модел хомологије. Пошто се локације оријентирних тачака мало разликују од оних у подацима скенирања циља, модел хомологије је фино подешен да их опише коришћењем координатног система оријентације главе описаног у претходном одељку. Просечна удаљеност између одговарајућих оријентирних тачака хомологног модела и података скенирања циља у свим узорцима била је <0,01 мм. Израчуната помоћу HBM-Rugle функције, просечна удаљеност између тачака података хомологног модела и података скенирања циља била је 0,322 мм (Додатна табела S2).
Да би се објасниле промене у кранијалној морфологији, 17.709 чворова (53.127 XYZ координата) свих хомологних модела анализирано је анализом главних компоненти (PCA) коришћењем HBS софтвера који је креирао Центар за дигиталне хумане науке на Институту за напредну индустријску науку и технологију, Јапан (дистрибутер: Medic Engineering, Кјото, http://www.rugle.co.jp/). Затим смо покушали да применимо PCA на ненормализовани скуп података и скуп података нормализован величином центроида. Дакле, PCA заснована на нестандардизованим подацима може јасније окарактерисати облик лобање девет географских јединица и олакшати интерпретацију компоненти него PCA коришћењем стандардизованих података.
Овај чланак представља број детектованих главних компоненти са доприносом већим од 1% укупне варијансе. Да би се одредиле главне компоненте које су најефикасније у разликовању група по главним географским јединицама, примењена је анализа ROC (Recser Operating Characteristic) анализа на резултате главних компоненти (PC) са доприносом већим од 2% 84. Ова анализа генерише криву вероватноће за сваку PCA компоненту како би се побољшале перформансе класификације и правилно упоредили графикони између географских група. Степен дискриминаторне моћи може се проценити површином испод криве (AUC), где PCA компоненте са већим вредностима боље разликују групе. Затим је извршен хи-квадрат тест да би се проценио ниво значајности. ROC анализа је извршена у програму Microsoft Excel користећи софтвер Bell Curve for Excel (верзија 3.21).
Да би се визуализовале географске разлике у кранијалној морфологији, креирани су дијаграми расејања коришћењем PC резултата који су најефикасније разликовали групе од главних географских јединица. За интерпретацију главних компоненти, користите мапу боја за визуелизацију врхова модела који су у високој корелацији са главним компонентама. Поред тога, виртуелни прикази крајева оса главних компоненти који се налазе на ±3 стандардне девијације (SD) резултата главних компоненти су израчунати и представљени у додатном видеу.
Алометрија је коришћена за одређивање односа између облика лобање и фактора величине процењених у PCA анализи. Анализа је валидна за главне компоненте са доприносима >1%. Једно ограничење ове PCA анализе је то што компоненте облика не могу појединачно да указују на облик јер ненормализовани скуп података не уклања све димензионалне факторе. Поред коришћења ненормализованих скупова података, анализирали смо и алометријске трендове користећи скупове PC фракција засноване на нормализованим подацима о величини центроида примењеним на главне компоненте са доприносима >1%.
Алометријски трендови су тестирани коришћењем једначине Y = aXb 85 где је Y облик или пропорција компоненте облика, X је величина центроида (Додатна табела S2), a је константна вредност, а b је алометријски коефицијент. Ова метода у основи уводи алометријске студије раста у геометријску морфометрију78,86. Логаритамска трансформација ове формуле је: log Y = b × log X + log a. Регресиона анализа коришћењем методе најмањих квадрата примењена је за израчунавање a и b. Када се Y (величина центроида) и X (PC резултати) логаритамски трансформишу, ове вредности морају бити позитивне; међутим, скуп процена за X садржи негативне вредности. Као решење, додали смо заокруживање апсолутне вредности најмањег разломка плус 1 за сваки разломак у свакој компоненти и применили логаритамску трансформацију на све конвертоване позитивне разломке. Значај алометријских коефицијената процењен је коришћењем двостраног Студентовог t-теста. Ови статистички прорачуни за тестирање алометријског раста извршени су коришћењем Bell Curves у Excel софтверу (верзија 3.21).
Волпоф, МХ Климатски ефекти на ноздрве скелета. Да. J. Phys. Humanity. 29, 405–423. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330290315 (1968).
Билс, КЛ Облик главе и климатски стрес. Да. J. Phys. Humanity. 37, 85–92. https://doi.org/10.1002/ajpa.1330370111 (1972).
Време објаве: 02.04.2024.